Evolução humana

Parte de uma série sobre
Evolução
Diagrama da divergência dos grupos taxonómicos modernos em relação aos seus ancestrais comuns.
Tópicos fundamentais Introdução à evolução Evolução Origem comum Evidências da evolução
Processos Genética populacional Variação Diversidade Mutação Seleção natural Adaptação Polimorfismo Deriva Fluxo génico Especiação Radiação adaptativa Cooperação Coevolução Divergência Convergência Evolução paralela Extinção
História natural Origem da vida História da vida Cronologia da evolução Evolução humana Árvore filogenética Biodiversidade Biogeografia Classificação Taxonomia evolutiva Cladística Fóssil de transição Extinção em massa
História da teoria da evolução Perspetiva geral Renascimento Antes de Darwin Darwin Origem das Espécies Antes da síntese Síntese evolutiva moderna Evolução molecular Evolução do desenvolvimento História da paleontologia (cronologia)
Campos e aplicações Filogenia Sistemática Seleção artificial Ecologia evolutiva Economia evolucionária Genética ecológica Computação evolucionária Psicologia evolucionista
Implicações sociais Evolução como teoria e facto Efeito social Controvérsia da criação versus evolução Nível de apoio
Portal da Evolução
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Evolução humana é nome que se dá ao processo de origem e evolução de espécies pertencentes ao gênero Homo, como um clado particular dos hominídeos. O estudo da evolução humana engloba muitas disciplinas científicas, incluindo a antropologia física, primatologia, arqueologia, paleontologia, linguística e genética.

O termo "humano" no contexto da evolução humana, refere-se ao gênero Homo, mas os estudos da evolução humana usualmente incluem outros hominídeos, como os australopitecos. O gênero Homo se afastou dos Australopitecos entre 2,3 e 2,4 milhões de anos na África. Os cientistas estimam que os seres humanos ramificaram-se de seu ancestral comum com os chimpanzés - o único outro hominídeo vivo - entre há 5 e 7 milhões de anos. Diversas espécies de Homo evoluíram e agora estão extintas. Estas incluem o Homo erectus, que habitou a Ásia, e o Homo neanderthalensis, que habitou a Europa. O Homo sapiens arcaico evoluiu entre há 400 000 e 250 000 anos.

A opinião dominante entre os cientistas sobre a origem dos humanos anatomicamente modernos é a "hipótese da origem única", que argumenta que o Homo sapiens surgiu na África e migrou para fora do continente em torno de há 50 000 a 100 000 anos, substituindo as populações de Homo erectus na Ásia e de Homo neanderthalensis na Europa. Já os cientistas que apoiam a "Hipótese multirregional" argumentam que o Homo sapiens evoluiu em regiões geograficamente separadas.

Atualmente, argumenta-se que uma abordagem científica da evolução humana não deve ser entendida apenas como uma sucessão de processos e efeitos biológicos, favorecendo uma abordagem interdisciplinar que leva em conta aspectos culturais como determinantes fundamentais para a compreensão desse processo.  Nesse sentido, a evolução humana é considerada como uma evolução biocultural.

Mudanças anatômicas

A evolução humana desde a sua separação inicial do último ancestral comum entre humanos e chimpanzés é caracterizada por várias alterações morfológicas, de desenvolvimento, fisiológicas e comportamentais. Destas, as adaptações mais significativas são o bipedalismo, aumento do tamanho do cérebro, a ontogenia prolongada (gestação e infância) e a redução do dimorfismo sexual. A relação entre essas mudanças é objeto de debate constante. Outras alterações morfológicas significativas incluem a evolução da ação de segurar e agarrar com firmeza (força e precisão), uma mudança que ocorreu primeiramente no H. erectus.

Bipedalismo

Definição

A bipedia obrigatória consiste em se locomover exclusivamente sobre os dois membros inferiores, mantendo a coluna ereta e as mãos livres, é a principal característica que define a tribo Hominini a qual inclui a espécie Homo sapiens e seus ancestrais. A bipedia implicou em uma série de adaptações anatômicas, musculares e ósseas que permitiram a nós este tipo de locomoção. Humanos atualmente movimentam os membros inferiores que estão relativamente duros de maneira que o centro de gravidade que no ponto mais baixo que é o calcanhar, ao ser erguido para o maior ponto em distância média do movimento ao qual tem intenção, gere um movimento estilo pêndulo invertido que permite uma mudança efetiva de potencial gravitacional e energia cinética. O mesmo estilo de caminhar foi adotado por outros bípedes muito antes. As diferentes posturas, levam a diferentes ângulos de quadril, joelhos e tornozelos. O quadrupedalismo é a base para o bipedismo, conforme pressões ambientais foram selecionando novas posturas, foi assim surgindo esse comportamento.

Hipóteses para a origem do bipedalismo

• Hipótese da savana: sendo a principal teoria sobre a origem da bipedia, leva em consideração que uma postura ereta facilitaria a visualização de predadores e presas, diminuiria a área do corpo exposta ao sol evitando hipertermia e pouparia energia no deslocamento visto que o andar sobre duas pernas é menos custoso que correr sobre quatro. esta se popularizou com a descoberta do Australopithecus africanus por Raymond Dart (1925). Segundo esta hipótese, a expansão de savanas foi um fator importante para a evolução hominínia. Ancestrais humanos deixaram as florestas e passaram a ocupar ambientes abertos com algumas regiões florestais e baixa disponibilidade de água - savanas - onde se adaptaram e desenvolveram a postura ereta e o bipedalismo. Outras hipóteses foram integradas à hipótese da savana, pois também buscavam explicar a origem do bipedalismo neste mesmo cenário. O registro fóssil mais antigo de um hominínio com locomoção sobre duas pernas é datado de 7 milhões de anos, o Sahelanthropus tchadensis. Os não bípedes que caminham usando as articulações dos dedos das mãos como apoio - gorilas e chimpanzés - divergiram da linha hominínia neste mesmo período, o que faz do Sahelanthropus ou do Orrorin prováveis candidatos a último ancestral comum. O Ardipithecus, completamente bípede, surgiu há aproximadamente 5,6 milhões de anos. Em 2001 foi encontrado o fóssil do Sahelanthropus tchadensis e, embora o achado se limitasse ao crânio e dentes, foi possível afirmar, a partir da posição do forame magno, que se tratava do primeiro hominídeo com locomoção sobre duas pernas. Um ano antes desta descoberta, foi descoberto no Quênia o fóssil do Orrorin tugenensis (datado de 6 milhões de anos), eram dentes e dois ossos do fêmur cuja curvatura indicava que aquele indivíduo era bípede. Esses achados mostraram que a forma de locomoção sobre duas pernas é anterior ao surgimento de gorilas, chimpanzés e humanos. A filogenia molecular sugere que por volta de 6,4 ± 1,5 milhões de anos a linhagem de gorilas divergiu da linhagem de chimpanzés e humanos, e que humanos e chimpanzés começaram a divergir por volta de 5.4 ± 1,1 milhões de anos. Registros fósseis de Ardipithecus ramidus são datados de 5.8 a 5.4 milhões de anos, coincidindo com o período em que ocorreu a divergência entre chimpanzés e humanos. Muitos estudos sobre a anatomia Ardipithecus, mostram que se tratava de um hominíneo com características tanto de bipedalismo quanto de arborícola corroborando para o estabelecimento deste como o último ancestral comum entre chimpanzés e humanos. A evolução dividiu esta linhagem em duas: de um lado os primeiros hominínios, os quais tornaram-se bípedes obrigatórios e de outro o chimpanzé e seus ancestrais, que se tornaram grandes escaladores vivendo majoritariamente nas árvores.
• Teoria da liberação das mãos: muitas teorias se acumulam sobre o que teria levado ao surgimento e evolução de uma postura ereta e modo de locomoção sobre duas pernas. Um dos modelos teóricos sobre a origem do bipedalismo foi o modelo de Charles Darwin o qual afirma em seu livro "The Descent of Man", and "Selection in Relation to Sex", que: “as mãos e os braços dificilmente poderiam ter se tornado perfeitos o suficiente para ter armas fabricadas, ou para ter atirado pedras e lanças com uma pontaria verdadeira, enquanto fossem habitualmente usados ​​para locomoção e para suportar todo o peso do corpo, ou, como antes comentados, enquanto fossem especialmente adaptados para subir em árvores.”. A afirmação de Darwin implica que a bipedia liberaria as mãos para manuseio de armas e ferramentas associando este fato a diminuição dos dentes caninos. Contudo, a teoria de Darwin sobre o bipedalismo não se sustenta, uma vez que os registros fósseis demostram que o uso de ferramentas e a diminuição dos caninos ocorreram muito tempo após o surgimento da bipedalismo. Baseado na teoria de Darwin, Owen Lovejoy propõe uma teoria de liberação das mãos relacionada a monogamia e a coleta de alimentos. Ele argumenta que andar sobre duas pernas liberaria as mãos para transportar os alimentos com maior eficiência e argumenta também que as fêmeas se ocupariam de cuidar da prole e os machos eram responsáveis por prover as fêmeas com os alimentos coletados. Em contrapartida, as fêmeas se acasalariam somente com estes machos provedores, melhorando a taxa de sobrevivência da prole. Assim os machos não lutariam mais com outros machos e assim os caninos diminuiriam com o tempo. A teoria de Lovejoy é apoiada por evidências antropológicas que usam chimpanzés como modelos de comportamento.
• Teoria da eficiência energética: correlaciona o bipedalismo a baixos custos energéticos. Nesse sentido, Kramer (2009) afirma que o bipedalismo diminuiria a energia dispendida na locomoção em busca de recursos alimentares e aumentaria a disponibilidade de energia para outras funções como a reprodução. Assim, a seleção natural atuaria de modo a diminuir cada vez mais os custos de locomoção. Ainda segundo este autor, a redução de energia poderia ter duas formas: uma seria a eficiência energética (mais atividades realizadas com menos energia) e outra seria a economia de energia (quantidade absoluta de energia utilizada para realizar a atividade). Um estudo comparativo entre humanos e chimpanzés afirma que características anatômicas, como um quadril mais largo e membros inferiores mais longos, teriam proporcionado a maior extensão dos membros inferiores dando mais eficiência energética na caminhada do ancestral comum de chimpanzé e humanos. A hipótese de Sockol pressupõe que o tamanho do membro influi na eficiência energética envolvida na locomoção contudo, outro estudo que explora o bipedalismo em australopitecíneos, afirma que o tamanho dos membros inferiores (semelhante ao tamanho dos membros inferiores de chimpanzés e possivelmente do ancestral comum chimpanzés e humanos) não implicam em maior ou menor eficiência de energia para locomoção, nem afetam a bipedia ou a eficiência na forma de caminhar destes hominídeos, apenas reduz sua velocidade de caminhada. A busca por recursos alimentares, geralmente dispersos no ambiente (seja caçando ou coletando), impunha aos primeiros hominídeos percorrer uma dada distância durante o dia, assim, a velocidade da locomoção tornava-se um fator importante na evolução dos caracteres locomotores. Portanto, a seleção atuaria para tornar um bipede tão veloz quanto deveria ser para percorrer as distâncias necessárias para conseguir recursos e, ao mesmo tempo, reduzia a quantidade de energia necessária para esta atividade. A comparação entre hominídeos mostrou que a eficiência energética e a economia de energia está muito relacionada a forma e tamanho, mas esta relação não é totalmente conhecida, uma vez que o gasto energético varia conforme a espécie, dentro da mesma espécie e ao longo do tempo.
• Hipótese da locomoção em corpos d’água rasos ou da vadeação (em inglês: Wading hypothesis): foi inicialmente proposta em 1960, por Alister Hardy. Ancestrais humanos teriam habitado margens de corpos d’água e adentravam neles em busca de alimento. Deste modo, propõe Hardy: “Parece provável que o Homem aprendeu a ficar em posição ereta inicialmente na água e, à medida que seu equilíbrio melhorou, ele descobriu que estava mais bem equipado para permanecer em pé nas margens quando saía da água e também para correr” (tradução dos autores, p. 644). Influenciada por Hardy, surge a hipótese do macaco aquático segundo a qual a linhagem hominínia passou a habitar temporariamente um ambiente semi-aquático, o que poderia ser a origem, dentre outras adaptações, do bipedalismo. Esta proposta, porém, foi criticada por suas inconsistências com o registro fóssil e por buscar evidências na anatomia do humano moderno.
• Hipóteses integradas à hipótese da savana:
  • Hipóteses de display: integrada à hipótese da savana, considera que a postura bípede é adotada a fim de tornar o indivíduo o maior possível. Funciona como uma estratégia de defesa contra predadores, mas também é uma maneira de resolver conflitos dentro do grupo de maneira ritualística e gestual, sem a necessidade de ataques físicos.
  • Hipótese do comportamento de sentinela: foi inicialmente proposta por Dart em 1959. Segundo esta hipótese, a postura bípede consiste em uma vantagem evolutiva pois permite que um indivíduo observe seus arredores e identifique possíveis predadores. Em um estudo sobre o comportamento de babuínos realizado por Rose (1976), observou-se que o comportamento de alerta é a instância de postura bípede mais frequente, logo após a postura bípede durante a alimentação. Rose adota os babuínos como modelo e propõe que a postura bípede seria a base sobre a qual a seleção natural atuaria. Assim como Rose, Hunt (1994) investiga contextos que evocam bipedalismo a fim de estudar pressões seletivas e observa que padrões comportamentais bípedes associados à alimentação eram os mais comuns em sua pesquisa com chimpanzés. Ele aponta que o comportamento sentinela era raro e não traria vantagens suficientes que compensassem as desvantagens de um bipedalismo inicial e pouco adaptado. Hunt também indica que ainda não foi demonstrado que a postura bípede aumentaria o campo de visão em ambientes de floresta, habitat onde se hipotetiza que a transição para o bipedalismo ocorreu.
  • Hipótese da coleta de sementes: proposta por Cliff Jolly (1970), foi elaborada a partir de um modelo com babuínos-gelada. Foi observado que assumiam uma posição bípede em cócoras enquanto se alimentavam, o que liberava as mãos para coletar folhas de grama, sementes e rizomas. Jolly propõe que a adaptação à vida terrestre ocorreu também com a transição de uma dieta baseada em frutas ou folhas para cereais, alimentos ricos em calorias. A manutenção da postura bípede teria facilitado a evolução da locomoção bípede, pois alguns elementos do bipedalismo já comporiam o repertório comportamental. Wrangham (1980) apontou que, apesar da pouca eficiência do caminhar em cócoras de babuínos-gelada, este comportamento ainda é frequente. Um possível benefício é que esta postura  permite que continuem a se alimentar com as mãos sem interromper o forrageamento. Também sugere que  a manutenção desta postura reduz a necessidade de se abaixar e se levantar enquanto alterna entre postura bípede e quadrúpede, o que pode ter tornado o bipedalismo facultativo mais frequente em função da eficiência energética.
  • Hipótese da termorregulação: em 1967, Ward e Underwood realizaram uma pesquisa a respeito do efeito da postura em relação à área de superfície do corpo exposta à radiação solar. Em regiões de baixa latitude, a postura bípede parece ser mais vantajosa. Wheeler, considerando o problema da hipotermia em ambientes de temperaturas elevadas de um cenário de savana, propõe a hipótese de que o bipedalismo foi selecionado por favorecer a termorregulação. Wheeler se apoia nas pesquisas de Ward e Underwood ao afirmar que uma postura bípede diminui a incidência de radiação solar, o que diminui o ganho de calor. A postura bípede também permitiria acesso a um micro-habitat mais fresco, com acesso a ventos e temperaturas mais favoráveis ao se distanciar do chão. A vantagem termorreguladora do bipedalismo permitiria, então, melhor exploração de ambientes quentes e favoreceria sua fixação.

Novas descobertas paleoclimatológicas, porém, apontam que a transição para o bipedalismo ocorreu em ambientes de floresta, bem como fósseis com os primeiros sinais de bipedalismo ainda apresentavam adaptações ao deslocamento arborícola. Sussman e Hart (2008) apontam que, embora o clima do continente africano tenha começado a se tornar mais árido entre 12 e 5 milhões de anos atrás, ainda restavam áreas de transição entre florestas e savana, onde se iniciaram mudanças comportamentais e anatômicas na evolução hominínia. Deste modo, as hipóteses da savana precisam ser repensadas e recontextualizadas dentro da linha do tempo da evolução hominínia.

Diferentemente das propostas anteriores, há a hipótese de que diversos fatores influenciaram o surgimento do bipedalismo. Embora muitas propostas busquem encontrar a causa definitiva que levou à adoção de uma postura e deslocamento bípede, esta investigação é dificultada pelo fato de que os efeitos da seleção natural são observados em uma larga escala, dentro da qual diversos fatores podem interferir. Segundo Niemitz, “a pergunta que uma hipótese promissora deve responder é qual combinação das pressões seletivas ultrapassou o ponto a partir do qual a adoção habitual de postura ereta e o deslocamento bípede contínuo passou a valer a pena” (tradução dos autores, p. 250). Se atribuídas ao período adequado na história evolutiva dos hominínios, diversas hipóteses, ou ao menos alguns aspectos, podem contribuir para o entendimento de como o bipedalismo evoluiu para seu modo atual. As hipóteses da savana, por exemplo, poderiam explicar porque o bipedalismo se tornou cada vez mais dominante, a ponto de substituir o bipedalismo parcial hominínio.

Assim, é possível que o bipedalismo tenha sido favorecido porque liberou as mãos para alcançar e transportar alimentos, tornou a locomoção mais eficiente do ponto de vista energético, possibilitou caçadas e corridas de longa distância, forneceu um campo de visão aprimorado, além de ajudar a evitar a hipertermia por reduzir a área de superfície do corpo exposta diretamente ao sol. Todos esses são recursos vantajosos para prosperar no novo ambiente de savana e bosque resultantes da elevação do Vale do Rift na África Oriental ao invés do habitat anterior de floresta fechada. No entanto, estudos recentes sugerem que a bipedalidade sem a capacidade de usar o fogo não teria permitido a dispersão global.

Adaptações anatômicas

• Ossos pós-cranianos: várias adaptações relacionadas à forma de locomoção de um animal são observadas em seu esqueleto. Em animais bípedes a região inferior do esqueleto (pélvis e membros inferiores) requer estruturas adaptadas para suportar o peso do corpo. Comparativamente aos mamíferos quadrúpedes, a pélvis adaptada à bipedia possui formato de bacia, com ossos ilíacos mais curtos e largos, acomodando melhor os órgãos e mantendo o peso e estabilidade dos movimentos alternados das pernas. Além disso, os joelhos possuem articulações que permitem a extensão total da perna, e o polegar dos pés não ocorre de forma opositora. Harcourt-Smith e Aiello (2004), em um trabalho de revisão sobre fósseis de pés de primatas, argumentam que as origens e a evolução da locomoção bípede podem ser melhor compreendidas quando se estabelecem relações entre a estrutura e função dos ossos dos pés de ancestrais hominídeos e primatas existentes. Isto se deve à especialização destas estruturas e sua importância no desenvolvimento da bipedia, já que, neste modo de locomoção, os pés passam a ser a única estrutura em contato direto com o solo e, consequentemente, sofreram pressões seletivas em relação à eficiência do equilíbrio e da propulsão.

As mudanças mais significativas ocorreram na região pélvica, onde o osso ilíaco voltado para baixo foi encurtado e ampliado como requisito para manter o centro de gravidade estável durante a caminhada; os hominídeos bípedes têm uma pelve mais curta, porém mais larga, em forma de tigela, devido a isso, o que leva a uma desvantagem aos hominídeos não bípedes: o canal de nascimento dos hominídeos bípedes é menor do que nos hominídeos não bípedes, embora tenha havido um alargamento se compararmos os australopitecíneos com os humanos modernos para permitir a passagem de recém-nascidos devido ao aumento do tamanho do crânio, mas isso é limitado à porção superior, pois um aumento adicional poderia dificultar o movimento bipedal normal.

O encurtamento da pelve e o canal de nascimento menor evoluíram como requisitos para o bipedalismo e tiveram efeitos significativos no processo de nascimento humano, que é muito mais difícil nos humanos modernos do que em outros primatas. Durante o nascimento humano, devido à variação no tamanho da região pélvica, a cabeça do feto deve estar em uma posição transversal (em comparação com a mãe) durante a entrada no canal do parto e girar cerca de 90 graus após a saída. O canal de nascimento menor tornou-se um fator limitante para o aumento do tamanho do cérebro nos primeiros humanos e levou a um período de gestação mais curto, levando à imaturidade relativa da prole humana, que não consegue andar muito antes dos 12 meses e têm maior neotenia, comparado com outros primatas, que são ágeis numa idade muito menor. O aumento do crescimento cerebral após o nascimento e o aumento da dependência das crianças em relação às mães tiveram um efeito importante no ciclo reprodutivo feminino, e o surgimento mais frequente de aloparentalidade em humanos quando comparado com outros hominídeos. O atraso na maturidade sexual humana também levou à evolução da menopausa, o que sugere a explicação de que as mulheres idosas poderiam transmitir melhor seus genes cuidando da prole da filha, ao invés de ter mais filhos.

• Ossos cranianos: em relação a estrutura craniana, a bipedia pode ser inferida através do posicionamento centralizado do forame magno, onde se conecta a coluna vertebral. No entanto, alguns fósseis necessitam de informações do esqueleto pós-craniano para a afirmação de bipedia. Como exemplo, em um trabalho de reconstrução virtual craniana de Sahelanthropus tchadensis, Zollikofer e colaboradores (2005) observaram a relação angular entre o foramen magno e o plano orbital desta espécie e de outras três (Homo sapiens; Pan troglodytes e Australopithecus africanus), mas concluíram que mais informações são necessárias para afirmar que se trata de uma espécie bípede. Em 1924, um fóssil de Australopithecus africanus (conhecido como "a criança de Taung") foi descrito como o primeiro australopitecínio e considerado um hominínio a partir de sua anatomia craniana. Quatorze anos depois, um fóssil de Paranthropus robustus com características cranianas indicativas de bipedia, foi considerado parte de uma linhagem importante na evolução dos hominíos.

Encefalização

Tamanho do cérebro e tamanho dos dentes nos hominínios

A espécie humana acabou desenvolvendo um cérebro muito maior que o de outros primatas - tipicamente 1 330 cm³ nos humanos modernos, quase três vezes o tamanho do cérebro de um chimpanzé ou gorila. Após um período de estase no Australopithecus anamensis e Ardipithecus, espécies que tinham cérebros menores resultantes de sua locomoção bípede, o padrão de encefalização começou com o Homo habilis, cujo cérebro de 600 cm³ era um pouco maior que o dos chimpanzés. Esta evolução continuou no Homo erectus com cérebros entre 800 e 1 100 cm³, e atingiu o máximo nos neandertais com cérebros entre 1 200 e 1 900 cm³, maiores até mesmo que o cérebro dos modernos Homo sapiens. Este aumento de volume ocorre durante o crescimento do cérebro após o nascimento e é muito superior ao dos outros macacos (heterocronia). Também permitiu um período mais extenso de aprendizado social e aquisição de linguagem nos humanos jovens, começando há cerca de 2 milhões de anos.

Além disso, as mudanças na estrutura dos cérebros humanos podem ser ainda mais significativas que o aumento no tamanho.

O tamanho e a forma do crânio se alterou com o passar do tempo. À esquerda (o maior), uma réplica de um crânio humano moderno

Os lobos temporais, que contêm os centros de processamento da linguagem, cresceram desproporcionalmente, assim como o córtex pré-frontal, que é relacionado à tomadas de decisão complexas e à moderação do comportamento social. Atribui-se à encefalização um aumento na dieta de carnes e amido, e o desenvolvimento do cozimento dos alimentos. Também tem sido proposto que a inteligência aumentou como uma resposta à necessidade crescente de resolver problemas sociais à medida que a sociedade humana se tornou mais complexa. Alterações na morfologia do crânio, como mandíbulas menores e pontos de fixação dos músculos, forneceram mais espaço para o cérebro crescer.

O aumento no volume do neocórtex também inclui um rápido aumento no tamanho do cerebelo. Sua função tem sido tradicionalmente associada ao equilíbrio e ao controle motor fino, mas mais recentemente com a fala e a cognição. Os grandes macacos, incluindo os hominídeos, têm um cerebelo mais pronunciado em relação ao neocórtex do que os outros primatas. Sugere-se que, devido à sua função de controle sensorial-motor e ao aprendizado de ações musculares complexas, o cerebelo deva ter apoiado as adaptações tecnológicas humanas, inclusive as pré-condições para a fala. A este respeito, é importante notar que a Neurobiologia é uma entre várias frentes de investigação que se dedicam ao estudo da origem da linguagem humana. Para compreender de maneira científica o fenômeno da linguagem em humanos e sua evolução, é preciso articular evidências e hipóteses ligadas a áreas que variam da Linguística à Paleoantropologia, da Etologia à Genética, entre muitas outras.

A vantagem imediata de sobrevivência da encefalização é difícil de discernir, pois as principais alterações cerebrais do Homo erectus para o Homo heidelbergensis não foram acompanhadas por grandes mudanças na tecnologia. Sugere-se que as alterações foram principalmente sociais e comportamentais, incluindo o aumento das habilidades empáticas, do tamanho dos grupos sociais e da plasticidade comportamental. A encefalização pode também dever-se a uma dependência de alimentos ricos em calorias e difíceis de adquirir.

Dimorfismo sexual

Dimorfismo é definido como “a existência de dois ou mais tipos distintos de morfo-fisiologias dentro de uma mesma espécie”, nesse sentido, o dimorfismo sexual diz respeito às diferenças biológicas entre fêmeas e machos, abrangendo características diversas, não somente ligadas ao sistema reprodutivo em si.

A espécie humana, quando comparada a outras espécies de primatas não humanos, apresenta diferenças entre os sexos mais moderadas. Por exemplo, exibimos diferenças pequenas na estatura, no peso, e principalmente há grande redução dos caninos nos homens tornando-os semelhantes aos das mulheres, característica que claramente nos diferencia dos outros primatas.

Em se tratando da reprodução e das práticas sexuais humanas, também há muita distinção comparando-as às dos outros primatas. O processo evolutivo promove a manutenção das espécies, o que depende da capacidade de deixar descendentes. A principal força evolutiva envolvida neste caso é a seleção sexual, que atua favorecendo características que aumentam o sucesso reprodutivo, sendo, então, um mecanismo que possibilita que indivíduos transmitam seus genes. Ela é responsável, também, por moldar a fisiologia de fêmeas e machos, e, como Darwin observou, ela pode ser transformada, moldada e limitada por práticas socioculturais. Em geral, quando se trata de humanos, além desse aspecto, outros parâmetros devem ser levados em consideração: biológicos, ambientais, materiais e comportamentais.

O comportamento humano ligado às relações sexuais e de parceria (como o casamento) pode ter sido um dos maiores fatores que moldou a seleção dos caracteres sexuais secundários (as característica sexualmente dimórficas), mas o contrário também pode ocorrer. As diferenças entre os sexos podem ser atribuídas, então, a diferenças acentuadas na estratégia reprodutiva de cada um. Há, contudo, um padrão universal destas características, o que sugere uma seleção muito antiga no tempo evolutivo.  

Uma característica que influenciou grandemente a maneira como os humanos se relacionam é a ovulação oculta: nas fêmeas humanas não há quase que nenhum sinal que indica o momento de receptividade (o momento da ovulação), não há manifestações internas (que ocorrem em outros primatas não humanos) da sua mudança hormonal. Essa fisiologia nos torna capazes de ter relações sexuais a qualquer momento, independente do período fértil. Pesquisas sociológicas indicam que isso pode ter sido um recurso que reforçou o compromisso dos pais dentro das famílias, forjando laços de lealdade paterna, pois seria mais difícil confirmar a paternidade da prole sem ter certeza se houve cópula entre marido e mulher durante a ovulação.

Entre humanos existem diversos fatores que podem influenciar o dimorfismo sexual, como “peso, altura, pelagem, rosto, musculatura, voz, forma corporal, tamanho dos olhos e comportamento”.

Diferença anatômica de ossos pélvicos entre fêmea e macho humanos.

Há uma grande diferença de tamanho entre machos e fêmeas humanos, ilustrada pela estatura. Essa diferença, onde os homens são em média 7% mais altos que as mulheres, pode ser atribuída também às relações de proporção do corpo. A deposição de gordura e musculatura diferencial afeta a composição corporal do corpo adulto, acarretando em diferenças visíveis onde mulheres tendem a uma forma corporal “violão” e a dos homens seria semelhante a um triângulo invertido, o que também está ligado a distinção entre as formas dos ossos, principalmente da pélvis. A distinção hormonal durante a adolescência é um importante fator que gera esses padrões de crescimento divergentes, uma vez que meninos e meninas acumulam diferentes quantidades de massa magra e gordura durante esse período. Nessa época do desenvolvimento, as mudanças na composição corporal resultam em homens apresentando mais área muscular e mulheres apresentando um aumento do acúmulo de gordura. Essas diferenças são apontadas como distribuições de tecido adiposo andróide (parte superior do corpo, tronco) versus ginóide (quadril e coxa). Assim, ao atingir a idade adulta homens e mulheres possuem um dimorfismo considerável em sua composição corporal total, com mulheres tendo uma porcentagem média maior de gordura enquanto homens possuem mais massa magra, sendo tal relação observada em todas as populações de grupos étnicos. No entanto, esse dimorfismo não permanece estável na idade adulta, pois com o aumento da idade ocorre perda de massa muscular devido a mudanças hormonais, menor nível de atividade e maior acúmulo de gordura.

O rosto humano também desempenha um papel significativo no aspecto do dimorfismo sexual, em Samal et al. foi demonstrado que cerca de 85% das características faciais são bastante divergentes entre machos e fêmeas. Em estudos anteriores, como o de Ferrario et al., foi observado que na maioria dos casos o rosto feminino é menor quando comparado ao masculino, e que as partes média e inferior do rosto mostram mais variação de gênero. O dimorfismo sexual da face humana não é significativo em crianças pequenas, mas se torna cada vez mais significativo à medida que se aproximam da idade adulta, ou seja, muda ao longo do tempo.

Uma outra característica muito perceptível seria a diferença o tom de voz, em que os homens apresentam tons mais baixos, enquanto que as mulheres conseguem alcançar notas mais altas. Embora as causas anatômicas para a diferença do tom de voz em machos sejam conhecidas, não há um consenso acerca da evolução dessa característica. A visão mais tradicional é de que um tom de voz mais baixo seria vantajoso na competição intrassexual, pois existiria uma percepção na fêmea entre uma voz mais grave e a dominância social junto com o porte do corpo do macho. Todavia, estudos empíricos mais recentes têm indicado que a relação entre tamanho de corpo e voz pode ser ecológicamente irrelevante. Além disso, outra grande característica é a distribuição distinta de pelos corporais.

O desenvolvimento diferenciado dessas características sexualmente dimórficas é regido pelos hormônios sexuais. Durante a puberdade, hormônios andrógenos adrenais levam a uma aceleração do crescimento em altura, da maturação óssea e levam também à distribuição de gordura, todas essas  características ocorrem em ritmos diferentes, e em regiões do corpo diferentes em garotos e garotas. Os hormônios testosterona e o estrogênio também auxiliam na deposição de gordura localizada, nas regiões abdominal e glúteo-femoral, respectivamente. A testosterona especificamente age sobre o aumento de massa magra que ocorre durante a puberdade, facilitando garotos dessa idade a formar musculatura mais facilmente. Já o estrogênio está envolvido na formação da massa óssea, e estudos têm reconhecido o envolvimento deste na formação de gordura: o tecido adiposo possui receptores para estrógeno, mas a expressão destes é diferente entre os depósitos de gordura visceral e subcutâneos.

Oposição ulnar

A oposição ulnar - o contato entre o polegar e a ponta do dedo mindinho da mesma mão - é único ao gênero Homo, incluindo os neandertais, os hominínios de Sima de los Huesos e os humanos anatomicamente modernos. Em outros primatas, o polegar é curto e incapaz de tocar a ponta do dedo mindinho. A oposição ulnar facilita o agarrar com precisão e força da mão humana, subjacentes a todas as habilidades de manipulação.

Outras mudanças

Várias outras mudanças também caracterizaram a evolução dos seres humanos, entre elas uma maior importância na visão, em vez de no olfato; um período de desenvolvimento juvenil mais longo e maior dependência infantil; um intestino menor; o metabolismo basal mais rápido; perda de pelos do corpo; evolução das glândulas sudoríparas; uma mudança na forma da arcada dentária em formato de U para um formato parabólico; desenvolvimento de um queixo (encontrado apenas no Homo sapiens); desenvolvimento de processos estiloides; e o desenvolvimento de uma laringe descendente.

Aprendizagem Social e Cultura

O processo de aprendizagem pode ser caracterizado como individual, nos casos de “tentativa e erro” e como social, quando ocorre a observação e imitação. No contexto da evolução humana, considera-se que a aprendizagem social apresenta um maior peso, uma vez que o indivíduo se adapta ao ambiente conforme a experiência dos indivíduos ao redor e não somente evolui baseado na sua própria intuição. Com isso, há uma redução do prejuízo adquirido pelo processo de “tentativa e erro", além de promover a evolução cumulativa do comportamento adaptativo pela imitação através de várias gerações, gerando-se a cultura. Aprendizagem social, segundo McGrew e Tutin (1978), requer: inovação, disseminação, estandardização, durabilidade, difusão e tradição. E, de acordo com Tomasello, a transmissão social fiel é importante pois funciona como uma catraca, ou seja, o que é aprendido é aprimorado e evita retrocessos.

A aprendizagem social é compartilhada entre todos os primatas, mas de uma forma plesiomórfica, isto é, cada táxon evoluiu a aprendizagem de forma diferente e não há paralelo entre humanos e outros primatas. Alguns trabalhos mostram que enquanto humanos modernos utilizam-se da aprendizagem social, os primatas não humanos, por exemplo os chimpanzés, dependem mais da aprendizagem individual por emulação. Acredita-se que exista uma fase crítica para o aprendizado de novas técnicas para os chimpanzés, na qual os indivíduos observam e imitam, inicialmente, a mãe e, posteriormente, o animal mais habilidoso do grupo. Passada essa fase, os chimpanzés tornam-se mais resistentes e dificilmente aprendem novas habilidades. Assim, pode-se dizer que a aprendizagem no grupo de chimpanzés é unidirecional, no qual os indivíduos mais jovens observam os mais velhos, mas não ocorre o contrário. Tal comportamento mais conservador dificulta o surgimento da cultura cumulativa nos grupos de primatas não-humanos.

A cultura cumulativa são as variações comportamentais que são cada vez mais elaboradas ao longo do tempo, e, diferente dos primatas, os humanos possuem cultura cumulativa. E a linguagem falada é um dos fatores que contribuiu para a cultura cumulativa dos humanos, exclusiva dessa espécie.

Estudos demonstram que crianças humanas também são dependentes de interações sociais e do comportamento de imitação para o aprendizado de novas habilidades. No entanto, no caso dos humanos, a transmissão de conhecimento entre crianças tende a ser via horizontal - ou seja, entre as próprias crianças – e conforme crescem deixam de observar seus parceiros e tendem a imitar mais o modelo adulto. Dessa forma, a aprendizagem de humanos pode ocorrer não somente de maneira individual ou por transmissão vertical – pai para filho – mas também por transmissão horizontal e oblíqua – de indivíduos adultos para indivíduos mais novos sem a relação de parentesco. Entretanto, é importante ressaltar que, conforme há o aumento do uso da técnica de imitação, pode ocorrer o decréscimo do número de produtores de informação, ou seja, dos indivíduos que geram inovação. Então, os indivíduos devem utilizar-se da aprendizagem social, mas sem desconsiderar suas próprias ideias e inovações.

O pesquisador Baldwin propôs o chamado “efeito Baldwin”, o qual explica a relação entre o aprendizado e a evolução. O efeito Baldwin funciona em duas etapas: na primeira, alguns indivíduos adquirem o fenótipo adaptativo por meio do aprendizado e transmitem a habilidade pela população; na segunda, após um período de tempo suficiente, a habilidade adquirida torna-se, eventualmente, instintivo e, assim, a população evolui  para apresentar esse fenótipo adaptativo instintivamente. Novos estudos computacionais demonstraram que a aprendizagem é capaz de acelerar a evolução e eles associam este achado ao efeito Baldwin.

Paleoantropologia

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Distribuição geográfica e temporal do gênero Homo. Outras interpretações diferem na taxonomia e distribuição geográfica.

A moderna área da paleoantropologia começou com o descobrimento do Neandertal e evidências de outros "homens das cavernas" no século XIX. A ideia de que os humanos eram similares a certos macacos era óbvia para alguns há algum tempo. Mas, a ideia de evolução biológica das espécies em geral não foi legitimada até à publicação de A Origem das Espécies por Charles Darwin em 24 de novembro de 1859. Apesar do primeiro livro de Darwin sobre evolução não abordar a questão da evolução humana, era claro para leitores contemporâneos o que estava em jogo. Debates entre Thomas Huxley e Richard Owen focaram na ideia de evolução humana, e quando Darwin publicou seu próprio livro sobre o assunto (A descendência do Homem e Seleção em relação ao Sexo), essa já era uma conhecida interpretação da sua teoria — e seu bastante controverso aspecto. Até muitos dos apoiantes originais de Darwin (como Alfred Russel Wallace e Charles Lyell) rejeitaram a ideia de que os seres humanos poderiam ter evoluído sua capacidade mental e senso moral pela seleção natural.

Desde o tempo de Lineu, alguns grandes macacos foram classificados como sendo os animais mais próximos dos seres humanos, baseado na similaridade morfológica. No século XIX, especulava-se que nossos parentes mais próximos eram os chimpanzés e gorilas. E, baseado na distribuição natural dessas espécies, supunha-se que os fósseis dos ancestrais dos humanos seriam encontrados na África e que os humanos compartilhavam um ancestral comum com os outros antropóides africanos.

Foi apenas na década de 1890 que fósseis além dos de Neandertais foram encontrados. Em 1925, Raymond Dart descreveu o Australopithecus africanus. O espécime foi Bebé de Taung, um infante de Australopithecus descoberto em Taung, África do Sul. Os restos constituíam-se de um crânio muito bem preservado e de um molde endocranial do cérebro do indivíduo. Apesar do cérebro ser pequeno (410 cm³), seu formato era redondo, diferentemente daqueles dos chimpanzés e gorilas, sendo mais semelhante ao cérebro do homem moderno. Além disso, o espécime exibia dentes caninos pequenos e a posição do foramen magnum foi uma evidência da locomoção bípede. Todos esses traços convenceram Dart de que o "bebê de Taung" era um ancestral humano bípede. Mais 20 anos passariam até que as reivindicações de Dart fossem levadas em consideração, seguindo a descoberta de mais fósseis que lembravam o achado de Dart. A visão prevalecente naquele tempo era a de que um cérebro grande desenvolveu-se antes da locomoção bípede. Pensava-se que a inteligência presente nos humanos modernos fosse um pré-requisito para o bipedalismo.

Os Australopithecíneos são agora vistos como os ancestrais imediatos do gênero Homo, o grupo ao qual os homens modernos pertencem. Tanto os Australopithecines quanto o Homo pertencem à família Hominidae, mas dados recentes têm levado a questionar a posição do A. africanus como um ancestral direto dos humanos modernos; ele pode muito bem ter sido um primo mais distante. Os Australopithecines foram originalmente classificados em dois tipos: gráceis e robustos. A variedade robusta de Australopithecus tem, desde então, sido reclassificada como Paranthropus. Na década de 1930, quando os espécimes robustos foram descritos pela primeira vez, o gênero Paranthropus foi utilizado. Durante a década de 1960, a variedade robusta foi transformada em Australopithecus. A tendência recente tem-se voltado à classificação original como um gênero separado.

"Árvore genealógica" humana

Antes do Homo

Ver artigo principal: Cronologia da evolução humana

Evolução inicial dos primatas

A história evolucionária dos primatas remonta a 65 milhões de anos. Uma das mais antigas espécies de mamíferos semelhante a primatas, o Plesiadapis, viveu na América do Norte; outro, o Archicebus, viveu na China. Outros primatas basais semelhantes eram comuns na Eurásia e na África durante os períodos tropicais do Paleoceno e Eoceno.

Notharctus tenebrosus, Museu Americano de História Natural, Nova Iorque, NY, EUA.

Humanos primitivos andando sobre um lugar com um fauna de animais gigantes.

David R. Begun concluiu que primatas primitivos se desenvolveram na Eurásia e que uma linhagem que leva aos macacos e humanos africanos, incluindo o Dryopithecus, migrou para o sul a partir da Europa ou da Ásia Ocidental para a África. A população tropical sobrevivente de primatas - que é vista mais completamente no Eoceno Superior e nos estratos fósseis mais antigos do Oligoceno da depressão de Faium a sudoeste do Cairo - deu origem a todas as espécies de primatas existentes, incluindo os lêmures de Madagascar, os lóris do sudeste da Ásia, os gálagos da África, e aos antropoides, que são os Platyrrhini ou macacos do Novo Mundo, os Catarrhini ou macacos do Velho Mundo e os grandes símios, incluindo os humanos e os outros hominídeos.

O mais antigo catarrino conhecido é o Kamoyapithecus do final do Oligoceno encontrado em Eragaleit no norte no Vale do Rift, no Quênia, datado de há 24 milhões de anos. Acredita-se que sua ancestralidade esteja ligada a espécies relacionadas com Aegyptopithecus, Propliopithecus e Parapithecus de Faium, de cerca de há 35 milhões de anos. Em 2010, o Saadanius foi descrito como um parente próximo do último ancestral comum do grupo coroa dos catarrinos e provisoriamente datado entre há 29 e 28 milhões de anos, ajudando a preencher uma lacuna de 11 milhões de anos no registro fóssil.

Esqueleto de Proconsul sem cauda reconstruído

No Mioceno inferior, a cerca de 22 milhões de anos, os muitos tipos de catarrinos primitivos arborícolas da África Oriental sugerem uma longa história de diversificação prévia. Fósseis de 20 milhões de anos incluem fragmentos atribuídos ao Victoriapithecus, o mais antigo macaco do Velho Mundo. Entre os gêneros que se acredita estar levando à linhagem dos grandes macacos há 13 milhões de anos estão Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus e Kenyapithecus, todos da África Oriental.

A presença de outros não-cercopitecídeos generalizados do Mioceno médio de locais distantes - Otavipithecus de depósitos de cavernas na Namíbia, e Pierolapithecus e Dryopithecus da França, Espanha e Áustria - é evidência de uma ampla diversidade de formas em toda a África e na bacia do Mediterrâneo durante os regimes climáticos relativamente quentes e uniformes do Mioceno inferior e Médio. O mais antigo dos hominoides do Mioceno, o Oreopithecus, foi encontrado em depósitos de carvão na Itália e datado de cerca de há 9 milhões de anos.

Evidências moleculares indicam que a linhagem dos gibões (família Hylobatidae) divergiu da linha de grandes símios há cerca de 18 a 12 milhões de anos, e a dos orangotangos (subfamília Ponginae) divergiu dos outros grandes macacos há cerca de 12 milhões de anos; não há fósseis que documentem claramente a ancestralidade dos gibões, que podem ter se originado em uma população hominoide do sudeste asiático até então desconhecida, mas os proto-orangotangos fósseis podem ser representados pelo Sivapithecus da Índia e pelo Griphopithecus da Turquia, ambos datados de cerca de há 10 milhões de anos.

Divergência do clado humano de outros grandes macacos

Espécies próximas ao último ancestral comum de gorilas, chimpanzés e humanos podem ser representadas pelos fósseis do Nakalipithecus encontrados no Quênia e do Ouranopithecus encontrados na Grécia. Evidências moleculares sugerem que entre há 8 e 4 milhões de anos, primeiro os gorilas, e depois os chimpanzés (gênero Pan) se separaram da linha que levou aos humanos. O DNA humano é aproximadamente 98,4% idêntico ao dos chimpanzés quando comparados polimorfismos de nucleotídeo único. No entanto, o registro fóssil de gorilas e chimpanzés é limitado; a falta de preservação - os solos das florestas tropicais tendem a ser ácidos e dissolvem os ossos - e o viés de amostragem provavelmente contribuem para esse problema.

Outros hominínios provavelmente se adaptaram a ambientes mais secos fora da faixa equatorial e lá encontraram antílopes, hienas, cães, porcos, elefantes, cavalos e outros animais. A faixa equatorial se contraiu depois de cerca de há 8 milhões de anose há escassas evidências fósseis para a divisão - que se acredita ter ocorrido nessa época - da linhagem hominínia das de gorilas e chimpanzés. Os fósseis mais antigos que alguns argumentam pertencer à linhagem humana são o Sahelanthropus tchadensis (cerca de 7 milhões de anos) e Orrorin tugenensis (cerca de 6 milhões de anos), seguidos pelo Ardipithecus (5,5-4,4 milhões de anos), com as espécies Ar. kadabba e Ar. ramidus.

Argumenta-se em um estudo da história de vida do Ar. ramidus que a espécie fornece evidências para um conjunto de adaptações anatômicas e comportamentais em hominínios muito antigos, diferentes de qualquer espécie de grande macaco existente. Este estudo demonstrou afinidades entre a morfologia craniana do Ar. ramidus e de chimpanzés infantis e juvenis, sugerindo que as espécies desenvolveram uma morfologia craniofacial juvenilizada ou pedomórfica via dissociação heterocrônica de trajetórias de crescimento. Argumenta-se também que a espécie apoia a noção de que hominínios muito antigos, da mesma forma que os bonobos (Pan paniscus), a espécies menos agressiva do gênero Pan, podem ter evoluído através do processo de auto-domesticação. Consequentemente, argumentando contra o chamado "modelo referencial do chimpanzé", os autores sugerem que não é mais recomendável usar comportamentos sociais e de acasalamento de chimpanzés (Pan troglodytes) em modelos de evolução social inicial dos hominínios. Ao comentar sobre a ausência de morfologia canina agressiva no Ar. ramidus e as implicações que isso tem para a evolução da psicologia social hominínia, eles escreveram:

É obvio que o Ar. ramidus difere significativamente dos bonobos, porque os bonobos mantiveram caninos funcionais afiados. No entanto, o fato de que o Ar. ramidus compartilha com os bonobos o dimorfismo sexual reduzido e uma forma mais pedomórfica em relação aos chimpanzés, sugere que as adaptações de desenvolvimento e sociais evidentes nos bonobos podem ajudar nas futuras reconstruções da psicologia social e sexual inicial dos hominínios. De fato, a tendência para o aumento do cuidado materno, seleção de parceiras femininas e autodomesticação pode ter sido mais forte e mais refinada no Ar. ramidus do que vemos nos bonobos.

Os autores argumentam que muitas das adaptações humanas básicas evoluíram nos antigos ecossistemas arborizados e florestais do final do Mioceno e do início do Plioceno na África. Consequentemente, eles argumentam que os humanos podem não representar a evolução de um ancestral semelhante ao chimpanzé, como tradicionalmente se supunha. Isso sugere que muitas adaptações humanas modernas representam traços filogeneticamente profundos e que o comportamento e a morfologia dos chimpanzés podem ter evoluído após sua separação do ancestral comum que eles compartilham com os humanos.

Gênero Homo

Na taxonomia moderna, o Homo sapiens é a única espécie existente desse gênero, Homo. Do mesmo modo, o estudo recente das origens do Homo sapiens geralmente demonstra que existiram outras espécies de Homo, todas as quais estão agora extintas. Enquanto algumas dessas outras espécies poderiam ter sido ancestrais do H. sapiens, muitas foram provavelmente nossos "primos", tendo especificado a partir de nossa linhagem ancestral.

Ainda não há nenhum consenso a respeito de quais desses grupos deveriam ser considerados como espécies em separado e sobre quais deveriam ser subespécies de outras espécies. Em alguns casos, isso é devido à escassez de fósseis, em outros, devido a diferenças mínimas usadas para distinguir espécies no gênero Homo.

A palavra homo vem do Latim e significa "pessoa", escolhido originalmente por Carolus Linnaeus em seu sistema de classificação. É geralmente traduzido como "homem", apesar disso causar confusão, dado que a palavra "homem" pode ser genérica como homo, mas pode também referir-se especificamente aos indivíduos do sexo masculino.

Homo habilis - Reconstrução/Aproximação facial forense

H. habilis

Ver artigo principal: Homo habilis

Viveu entre cerca de há 2,4 a 1,8 milhões de anos. H. habilis, a primeira espécie do gênero Homo, evoluiu no sul e no leste da África no final do Plioceno ou início do Pleistoceno, há 2,5 a 2,0 milhões de anos, quando divergiu do Australopithecines. H. habilis tinha molares menores e cérebro maior que os Australopithecines, e faziam ferramentas de pedra e talvez de ossos de animais.

O modelo da cabeça de um Homo Erectus no Museu de História Natural de Londres, Inglaterra.

H. erectus

Ver artigo principal: Homo erectus

Viveu entre cerca de há 1,8 (incluindo o ergaster) ou de 1,25 (excluindo o ergaster) a 700 mil anos. No Pleistoceno Inferior, entre há 1,5 e 1 milhão de anos, na África, Ásia, e Europa, provavelmente Homo habilis possuía um cérebro maior e fabricou ferramentas de pedra mais elaboradas; essas e outras diferenças são suficientes para que os antropólogos possam classificá-los como uma nova espécie, H. erectus. Um exemplo famoso de Homo erectus é o Homem de Pequim; outros foram encontrados na Ásia (notadamente na Indonésia), África, e Europa. Muitos paleoantropólogos estão atualmente utilizando o termo Homo ergaster para as formas não asiáticas desse grupo, e reservando a denominação H. erectus apenas para os fósseis encontrados na região da Ásia e que possuam certas exigências esqueléticas e dentárias que diferem levemente das do ergaster.

H.ergaster

Ver artigo principal: Homo ergaster

Viveu entre cerca de 1,8 a 1,25 Milhões de anos. Também conhecido como Homo erectus ergaster.

H. heidelbergensis

Ver artigo principal: Homo heidelbergensis

O Homem de Heidelberg viveu entre cerca de há 800000 a 300000 anos. Também conhecido como Homo sapiens heidelbergensis e Homo sapiens paleohungaricus.

H. floresiensis

Ver artigo principal: Homo floresiensis

Viveu há cerca de 12 mil anos (anunciado em 28 de Outubro de 2004 no periódico científico Nature). Apelidado de hobbit por causa de seu pequeno tamanho.

Reconstrução ao vivo no Museu Neandertal (Erkrath, Alemanha) de um Homo sapiens neanderthalensis.

H. neanderthalensis

Ver artigo principal: Homo neanderthalensis

Viveu entre há 250 000 e 30 000 anos. Também conhecido como Homo sapiens neanderthalensis. Há um debate recente sobre se o "Homem de Neanderthal" foi uma espécie separada, Homo neanderthalensis, ou uma subespécie de H. sapiens. Enquanto o debate continua, a maioria das evidências, adquiridas através da análise do DNA mitocondrial e do Y-cromosomal DNA, atualmente indica que não houve nenhum fluxo genético entre o H. neanderthalensis e o H. sapiens, e, consequentemente, eram duas espécies diferentes. Em 1997 o Dr. Mark Stoneking, então um professor associado de antropologia da Universidade de Penn State, disse: "Esses resultados [baseados no DNA mitocondrial extraído dos ossos do Neanderthal] indicam que os Neanderthais não contribuíram com o DNA mitocondrial com os humanos modernos … os Neanderthais não são nossos ancestrais." Investigações subsequentes de uma segunda fonte de DNA de Neanderthal confirmaram esses achados.

Estudos pareciam indicar que pouco (ou nada) do património genético dos neandertais subsistira no DNA do homem atual. Mas, em 7 de Maio de 2010 um estudo do Projecto do Genoma do Neandertal foi publicado na revista Science. Tal estudo afirma que realmente ocorrera cruzamento entre as duas espécies. Um estudo, em 2016, utilizando os registros médicos eletrônicos e dados de ADN associados de mais de 28 000 indivíduos, mostra que o DNA Neanderthal produziu efeitos pequenos, mas significativos, sobre os riscos de desenvolvimento de depressão, lesões de pele e coagulação sanguínea excessiva.

Homo sapiens

Ver artigo principal: Homo sapiens

Surgiu há cerca de 300 mil anos. No período interglacial do Pleistoceno Médio entre a Glaciação Riss e a Glaciação Wisconsin, há cerca de 250 mil anos, a tendência de expansão craniana e a tecnologia na elaboração de ferramentas de pedra desenvolveu-se, fornecendo evidências da transição do H. erectus ao H. sapiens. As evidências sugerem que houve uma migração do H. erectus para fora da África, então uma subsequente especiação para o H. sapiens na África. (Há poucas evidências de que essa especiação ocorreu em algum lugar). Então, uma subsequente migração dentro e fora da África eventualmente substituiu o anteriormente disperso H. erectus. Entretanto, a evidência atual não impossibilita a especiação multiregional. Essa é uma área calorosamente debatida da paleoantropologia.

Um estudo genético de um grande número de populações humanas atuais, feito desde 2003 por Sarah A. Tishkoff da Universidade da Pensilvânia sugere que o "berço da humanidade" ficaria na região dos Khoisan (antes chamados de Hotentotes), mais exatamente na área do Kalahari mais próxima do litoral da Fronteira Angola-Namíbia. Aí foi encontrada a maior diversidade genética, baseada num gene traçador que, comparado com a de outras populações, indica a possível migração das populações ancestrais para o norte e fora da África, há cerca de 250 gerações.

Em uma série de análises genéticas sem precedentes, publicadas no jornal Nature, em setembro de 2016, três times de pesquisadores concluíram que todos os não africanos descendem de uma única população que emergiu na África entre há 50 e 80 milhares de anos.

Evolução recente de Homo sapiens

Genética e cultura

Como exemplificado nos tópicos anteriores, muitas pressões seletivas diferentes afetaram a evolução humana. Um desses fatores que vem sendo estudado é o papel da cultura em Homo sapiens. Assim como temos uma herança genética, a herança cultural é bastante marcante em nossa espécie e também pode ser alvo da seleção natural. A Teoria da coevolução gene-cultura é um ramo da genética populacional que estuda justamente como esses dois tipos de transmissão de heranças podem afetar um ao outro e portanto moldar a evolução humana

É possível estudar a coevolução entre genes e cultura por meio de análises genômicas, partindo da premissa de que a cultura tem interferência na evolução humana. Para tal, alguns estudos podem focar em genes candidatos que sofreram seleção positiva nos últimos 100,000 anos. normalmente associados a fenótipos que podem ser atrelados a prática culturais, mas também é possível realizar uma análise a nível genômico, por meio de observações do polimorfismo de nucleotídeo único em diferentes populações,  possibilitando inferências sobre as diferentes seleções envolvidas na evolução de fenótipos. Segundo alguns desses estudos, a  transmissão cultural pode estar diretamente ligada a uma seleção sexual, resultando em pressões seletivas locais de características físicas claramente visíveis, como é o caso dos pigmentos da pele e cabelos. Há evidências da teoria também dentro da antropologia e arqueologia. Eles trazem exemplos de como práticas culturais humanas podem mudar o meio e, portanto, as pressões seletivas que sofremos, levando à mudança da frequência de alelos de uma população

Hemoglobina S ao lado de hemoglobinas normais.

Um exemplo é o caso das populações falantes das línguas Cuás, no oeste da África. Dentre uma prática agrícola comum está a abertura de clareiras nas florestas para o cultivo de inhame, o que acarreta em um acúmulo de água da chuva e propicia um ambiente adequado para a reprodução de mosquitos vetores da malária. Essa situação tornou-se uma pressão seletiva para a seleção da hemoglobina S nessas populações, pois indivíduos heterozigotos para os alelos da hemoglobina não contraem a malária. Além disso, foi verificado que em populações próximas, que apresentam práticas agrícolas diferentes dos falantes das línguas Cuás, não foi observado o aumento na frequência alélica da hemoglobina S, reforçando assim a coevolução entre gene-cultura.

A investigação do impacto da cultura na nossa evolução se baseia em várias técnicas do estudo da evolução humana. Com o sequenciamento genético dos registros paleontológicos de hominíneos, é possível inferir a história evolutiva dos diferentes grupos associados à evolução humana . A partir deles, torna-se possível observar sinais de cruzamentos inter-específicos, tal como ocorreu entre neandertais e hominíneos de Denisova; e também serem considerados complementares aos inúmeros estudos realizados com fósseis, enriquecendo as inferências e dando suporte às hipóteses atualmente em vigor

Um dos métodos mais promissores para os estudos ligados à história e evolução das populações humanas é o sequenciamento do DNA mitocondrial. O principal motivo para tal está intrinsecamente ligado às propriedades desse material genético, já que apresenta diversas cópias, é transmitido maternalmente, não sofre recombinação genética, é uma molécula pequena, tem uma organização gênica constante e alta taxa de mutações

A partir das análises mitocondriais, tornou-se possível a reconstrução da origem e história migratória de Homo sapiens ancestrais, utilizando-se de inferências do relógio molecular, além de possibilitar uma análise epidemiológica acerca de doenças em populações modernas, bem como elucidar a evolução e diversidade genética de povos pouco estudados, como os aborígenes australianos

Nesses casos, a busca por sinais de seleção em genomas está amparada por métodos matemáticos e estatísticos, baseados em fatores como desequilíbrio de ligação, análise de haplótipos e variantes raras presentes em grandes frequências. Apesar disso, a interpretação desses dados deve ser cuidadosa e questionada, pois os modelos não são infalíveis e é possível haver algum viés amostral que venha a interferir nas análises.

Dentre os diversos genes que já foram estudados, com o foco na evolução recente de Homo sapiens atrelada à cultura, é possível destacar aqueles relacionados com a imunidade, digestão de produtos lácteos, resistência ou quebra de compostos secundários de plantas, metabolismo energético, fenótipos visíveis externamente, desenvolvimento esquelético, fibras musculares da mandíbula e sistema nervoso.

Persistência da lactase

Reação química catalisada pela enzima lactase.

Em conjunto com o surgimento das glândulas mamárias, mamíferos desenvolveram a capacidade de hidrólise da lactose, carboidrato encontrado no leite, para que a absorção de carboidratos menores (galactose e glicose) pelo intestino delgado fosse possível, uma vez que a lactose não é digerida por nosso trato digestivo. A hidrólise realizada pela enzima lactase é essencial para a fase de aleitamento, em que a prole alimenta-se estritamente de leite. Durante o desenvolvimento, essa enzima sofre decréscimo em sua expressão, chegando a taxas muito baixas ao atingir a vida adulta. No entanto, diferentemente de outros mamíferos, humanos apresentam a persistência dessa enzima durante a fase adulta.

Mapa interpolar da porcentagem de adultos que conseguem digerir a lactose em populações indígenas do Velho Mundo. Os círculos representam os locais de amostragem.

Aproximadamente um terço dos seres humanos apresenta, o que denominamos, persistência da lactase (lactase persistence, LP). A frequência da LP varia entre as populações, podendo apresentar taxas de 5% até quase 100%. As maiores frequências são encontradas entre pessoas do nordeste europeu, populações do oeste e leste da África e do Oriente Médio.

A persistência da lactase é um exemplo de evolução convergente, em que diferentes variantes, presentes em populações distintas, convergem para o mesmo fenótipo, nesse caso, a capacidade de produzir lactase na fase adulta. A LP é uma característica autossômica dominante e, sabe-se de ao menos cinco mutações distintas que descrevem esse fenótipo. Evidências sugerem que a seleção positiva da LP ocorreu concomitantemente em diferentes continentes, após a domesticação de animais para ordenha a aproximadamente 10.500 anos atrás, com os primeiros registros no Oriente Médio, espalhando-se para Europa (9 mil anos) e África (7 mil anos).

A correlação entre o consumo de leite e a frequência do fenótipo LP corroboram para a hipótese histórico-cultural. Questiona-se, no entanto, se a capacidade de hidrólise da lactose na vida adulta é anterior ou posterior ao hábito de ingerir leite mesmo depois do desmame. Projeções sugerem que para o surgimento de uma nova mutação em alelos associados à persistência da lactase, seriam necessários 7 mil anos, enquanto a domesticação de animais para a ordenha data pouco mais de 10 mil anos, ou seja, muito tempo para que o leite fosse consumido sem a capacidade de quebrar a lactose. Portanto, as mutações associadas com a LP já deveriam estar presentes em baixas frequências nas populações antes da domesticação para ordenha.

Para a validação da hipótese histórico-cultural questiona-se também qual seria o ganho em aptidão para indivíduos com a persistência da lactase. Uma possível explicação é  de que a ingestão de leite seria benéfica do ponto de vista nutricional e energético, fonte de proteína, gordura, minerais e vitaminas. Mesmo pessoas sem a capacidade de hidrolisar lactose poderiam ingerir leite, se em quantidades moderadas e intervaladas durante o dia, a depender da eficiência de fermentação realizada pela microbiota presente no cólon intestinal. Ou mesmo, consumir produtos derivados que possuem menor quantidade de lactose devido sua fermentação, beneficiando-se da glicose presente nesses produtos. No entanto, carboidratos não eram escassos nas populações humanas para que pudesse ser considerada como pressão seletiva, e mesmo em situações de escassez a produção de leite pelo pastoreio não seria viável.

A hipótese da assimilação de cálcio propõe que o leite seria uma fonte importante deste mineral, assim como vitamina D e lactose que auxiliariam na absorção do primeiro. A hipótese faz um recorte para populações que habitam altas latitudes, como é o caso dos europeus, que teriam uma dieta pobre em vitamina D e que também sofrem com a baixa incidência de radiação solar, essencial para a produção dessa vitamina em nossos corpos. No entanto, estudos apontam que pessoas sem o fenótipo LP se beneficiaram mais consumindo produtos derivados do leite para a absorção de cálcio, do que indivíduos de fenótipo LP, divergindo da hipótese de que a lactose auxilia na assimilação desse mineral.

Assim como a hipótese da assimilação de cálcio, a hipótese de que o leite seria uma fonte importante de água e eletrólitos para regiões com escassez de água não contaminada faz um recorte geográfico, compreendendo a África e o Oriente Médio, mas que não explica a ocorrência da persistência da lactase ao redor do globo.

Estudos feitos com uma amostra maior de populações, no entanto, descartam as duas últimas hipóteses, concluindo que a correlação entre consumo de leite e presença de fenótipo LP concorda apenas com a hipótese histórico-cultural, ou seja, com a cultura do pastoreio nas sociedades humanas. Na África a frequência da persistência da lactase é consistente com essa hipótese. No entanto, no cenário europeu o fenótipo LP  relacionado a domesticação de animais em conjunto com a facilidade de assimilação do cálcio devido às altas latitudes, ainda apresenta conflitos.

Analisando as frequências sem a distinção das localidades, estudos encontraram uma correlação mundial de alta significância entre o pastoreio e a LP. No entanto, separando as frequências para cada continente africano, europeu e asiático, respectivamente, notou-se que a África é a responsável por forçar essa correlação, uma vez que a correlação não é significante para a Europa, para a Ásia ou Eurásia.

Adaptação ao mergulho em Homo sapiens

Como mencionado no tópico Genética e Cultura existe uma forte correlação entre cultura e genética passível de estudos de coevolução. Diversos estudos buscam elucidar a relação entre esses dois assuntos e a maioria faz uso de exemplos atuais, como a persistência da lactase e presença de hemoglobina S em populações do oeste da África. Outro exemplo notável são as populações nômades do mar do sudeste asiático que possuem hábitos de mergulho há milhares de anos e apresentam alterações fenotípicas decorrentes desse hábito

Distribuição de 3 diferentes grupos de nômades do mar. Em azul os Moken, em laranja os Orang Laut e em azul os Sama-bajau.

As sociedades nômades dos mares do sudeste da China são populações que, desde o período da pré-história até os dias atuais, vivem migrando entre os arquipélagos do que hoje conhecemos como Taiwan, Malásia, Filipinas e Indonésia. Esses grupos de nômades do mar tinham hábitos caçadores-coletores, sem indícios de agricultura, e contribuíram para o estabelecimento de rotas de trocas de mercadorias por todo o oceano do sudeste asiático, passando pelo oeste da África e chegando à Oceania. As trocas não se resumiam a mercadorias, mas também envolviam ideias, culturas e pessoas, através de toda a região Indo-Pacífica. Esses povos são originários de aproximadamente 3000 anos antes da era comum, de uma migração de Taiwan conhecida como expansão Austronesiana (tradução livre de Austronesian expansion)

Bajau na costa das Filipinas.

Dentre esses povos se encontram os Sama bajau, que compreendem mais de 1 milhão de pessoas entre Filipinas, Indonésia e Malásia. Os Bajaus são um grupo étnico dentro dos Austronésios, que habitam a região e são exímios mergulhadores caçadores, vivendo na costa de diversas ilhas do sudeste asiático em grupos fragmentados. Esses mergulhadores apresentam capacidade de mergulho superior comparativamente a outros povos não mergulhadores da mesma região, pois são capazes de prender a respiração por longos períodos de tempo. Além disso, apresentam baço aumentado, de modo que armazenam mais sangue do que outras pessoas, o que significa mais oxigênio durante mergulhos de profundidade.

Diversos genes candidatos podem estar envolvidos com essas adaptações ao mergulho, como por exemplo o gene PDE10A, que está relacionado com a contração da musculatura lisa, incluindo da região do baço, ou então o gene BDKRB2, o qual evidências sugerem forte seleção nos Bajaus, e afeta o reflexo de mergulho dos humanos. Podemos mencionar também o gene FAM178B, que codifica uma proteína que forma um complexo estável com a anidrase carbônica, auxiliando na manutenção do pH do sangue.

De modo geral os Bajaus passaram por adaptações únicas com relação a suas respostas de mergulho, exemplificando uma adaptação humana notável na história evolutiva recente. Eles e outras populações mergulhadoras representam uma nova oportunidade de estudo de adaptações humanas à hipóxia, da mesma forma que sociedades andinas, que apresentam quantidades superiores de hemoglobina para suportar o ar rarefeito. Além disso, da mesma forma que populações com adaptações de dieta decorrentes do pastoralismo, essas adaptações com base genética surgiram como consequência de novas práticas culturais, ilustrando que a cultura e a genética tem co-evoluido por milhares de anos

Evolução da arte

A presença da arte é vista de alguma forma em todas as culturas humanas, sendo muitas vezes definida como um traço universal humano . Assim, quando olhamos o perfil arqueológico, evidências de arte são uma das evidências chaves para indicar a atividade humana moderna, e fornecer informações sobre desenvolvimento cognitivo e a evolução cultural.

O surgimento da arte visual tem sido hipotetizado por ter acontecido durante a era paleolítica, por volta de 40.000 anos atrás, no qual aconteceu uma explosão criativa. No entanto, evidências recentes sugerem que ocorria processamento de pigmento e produção de ornamentos na Era da Pedra Média Africana, datando pelo menos a 120000 anos atrás. Independente do momento exato do seu surgimento, a partir do início da atividade artística, presume-se que os humanos adquiriram a habilidade de pensar em símbolos e figurativamente, permitindo a habilidade de se expressar artisticamente. Tal avanço cognitivo é utilizado para estimar o surgimento da linguagem nos humanos.

A Evolução da arte hominínea pode ser utilizada para inferir o desenvolvimento da evolução cognitiva dos hominídeos ao longo do tempo, uma vez que a presença de arte envolve a presença de cultura e pode possuir importante papel na comunicação, mediando informação e expressão.

Ver também

Livro: Evolução

Bibliografia

• Wolfgang Enard et al. "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language." Nature, Vol 418 (22 de Agosto de 2002) p. 870.
• COTRIM, Gilberto. História Global: Brasil e Geral. 6°edição. São Paulo: Saraiva, 2002, p. 20 - 24
• Srivastava, R.P. (2009). Morphology of the Primates and Human Evolution. New Delhi: PHI Learning Private Limited. ISBN 978-81-203-3656-8. OCLC 423293609 

Ligações externas

• O sistema imune humano pode limitar a evolução futura
• Insights sobre a evolução humana, a partir do genoma do gorila, 2012, em inglês
• Relações do Homo sapiens
• Espécies de Hominídeos em talkorigins.org
• DNA mostra que os Neandertais não são nossos Ancestrais
• «Neanderthais em Teste». Nova Online - Fornecido por PBS. 
• «Tornando-se Humano». - Fornecido por PBS. 
• Árvore da evolução de ancestrais fósseis do homem
• FOXP2 e a Evolução da Linguagem
• Atlas da Jornada Humana(National Geographic)
• Teoria sugere um papel maior ao melhor amigo do homem
• Novos fósseis de Jebel Irhoud, Marrocos e a origem pan-africana do Homo sapiens Jean-Jacques Hublin